Archibald Vivian Hill (1886-1977)
Nato a Bristol (Regno Unito), Archibald Hill ha vinto il Premio Nobel per la fisiologia e la medicina nel 1922 condividendo questo enorme successo con il fisiologo tedesco Otto Fritz Meyerhof.A.V.Hill: “for his discovery relating to the production of heat in the muscle” O.F.Meyerhof: “for his discovery of the fixed relationship between the consumption of oxygen and the metabolism of lactic acid in the muscle”
Sliding Filament Theory
- F. Huxley & R. Niedergerke (1954)
- H. E. Huxley & J. Hanson (1954)
Comportamento del muscolo scheletrico
Archibald Vivian Hill ha studiato il comportamento del muscolo scheletrico secondo un approccio noto in fisiologia come outside-in ossia definendo una serie di parametri associati al fenomeno della contrazione muscolare ma non direttamente coinvolti nei processi molecolari coinvolti nella produzione di tensione meccanica. Hill ha considerato il muscolo come una macchina isotermica:“the mechanism [of muscle contraction] whatever it be, exists separately inside each individual fiber [...] each fiber is in principle an isothermal machine”
In principio una macchina isotermica è in grado di scambiare energia sotto forma di calore con l'ambiente che la circonda mantenendo uno stato di relativo equilibrio termico. Il muscolo, in questo caso, produce energia termica come prodotto di scarto della reazione che coinvolge energia chimica in energia meccanica secondo l’equazione:
ATP + H2O = ADP + P + Energia + Calore* *da 35 a 72 kJ (mol ATP)⁻¹
Le intuizioni di Archibald Hill
Un'ultima premessa e necessaria per poter spiegare tale assunzione. A differenza del fisiologo Tedesco Adolf Eugen Fick (1829-1901) che riteneva il muscolo essere un elemento puramente elastico, Hill aveva intuito la natura viscoelastica del tessuto contrattile e connettivo che costituisce il muscolo scheletrico, spiegando come:“If a stimulated muscle were an elastic body [...] it would do the same work against a small mass as against a large one. It would turn the whole of the potential energy of strain which it possesses into kinetic energy in the mass. In muscle, this is not so. The greater the speed of shortening, the less will be the work done.”Archibald Vivian Hill ha quindi studiato il rapporto tra forza e velocità di contrazione muscolare utilizzando preparati in laboratorio. Gli studi condotti da Hill sono stati eseguiti prima in vitro su un preparato muscolare di rana e poi in vivo con l'uso di un volano a resistenza variabile. La metodologia utilizzata nei primi studi sperimentali prevedeva l’uso del seguente dispositivo accoppiato ad un sistema di misurazione del voltaggio (galvanometro) e della temperatura rilascia nell'ambiente. (termopila)
“Let us stimulate a muscle and allow its tension to develop isometrically until it has reached a maximum. Let us then, by a quick-release mechanism, allow the muscle to shorten suddenly and let us hinder its contraction by opposing it to the inertia of a mass; the mass employed may be either a fly-wheel, or an equilibrated beam, or a weight hanging on a long string and pulled horizontally. Greater the mass which opposes the contraction of the muscle, the more slowly will the muscle contract; the less the mass, the more rapidly will it contract.”
“The experiments were made on a variety of different individuals, and mean curves were constructed [...] one careful standard curve was made on [...] a powerful active man of 24 in good physical condition”
