I recettori di Golgi e il riflesso inibitorio muscolare
Localizzazione e funzione dei recettori di Golgi
Nei tendini, quindi in serie rispetto alle fibre muscolari, sono disposti dei meccanocettori denominati recettori di Golgi (famoso anatomico dell’Ateneo pavese, insignito del premio Nobel). I ricettori di Golgi sono in effetti disposti alla giunzione tra tendine e muscolo e sono in contatto con circa 25 fibre muscolari.
I recettori di Golgi sono recettori di forza, ed essendo posti in serie rispetto al muscolo rispondono alle variazioni di forza che si sviluppano ai capi tendinei. La forza può aumentare indipendentemente dalle variazioni di lunghezza del muscolo.
Meccanismo d’azione
L’afferenza dai recettori di Golgi attiva con sinapsi eccitatoria un interneurone a sua volta inibitorio sul motoneurone alfa spinale. Pertanto, l’attivazione dei recettori di Golgi risulta inibitoria sul motoneurone alfa spinale. Il riflesso a partenza dai Golgi è quindi opposto a quello a partenza dai fusi.
Bisogna aggiungere che la soglia si stimolazione dei Golgi è molto più elevata della soglia di stimolazione dei fusi. Quindi, fintanto che non vengono stimolati i recettori di Golgi prevale il riflesso eccitatorio a partenza dai fusi.
Esempio pratico: il cedimento della gamba nel ginnasta
Un buon esempio in cui il riflesso a partenza dai Golgi prevale su quello a partenza dai fusi è quello relativo all’atterraggio di un ginnasta quando lascia la presa degli anelli. Come tutti hanno potuto osservare alla televisione, il ginnasta molto spesso nel contratto con il terreno sembra perdere l’equilibrio ed è netta la sensazione che una gamba gli ceda. La spiegazione del fenomeno è la seguente. Nell’atterraggio le ginocchia si flettono, questo causa allungamento dei muscoli quadricipiti, stimolazione dei fusi e contrazione di natura riflessa. Ma, a causa dell’elevata energia cinetica nella fase di atterraggio, la tensione ai capi tendinei può aumentare al punto da stimolare i recettori di Golgi: ne risulta un’inibizione dei quadricipiti che rende ragione del cedimento delle gambe dell’atleta.
Funzione protettiva
Il riflesso a partenza dai recettori di Golgi va considerato un riflesso di protezione, infatti un eccessivo aumento della tensione tendinea può portare allo strappo (del muscolo o dell’inserzione del tendine sull’osso).
Il funzionamento dei recettori: meccanismo e adattamento
Stimolo e trasduzione
Tutti i recettori presentano un meccanismo di funzionamento analogo. Lo stimolo è rappresentato da una forma di energia che colpisce il recettore, può trattarsi di energia meccanica (è il caso dei meccanocettori), luminosa (recettori delle retina), termica (termocettori), chimica (chemocettori), ecc.
Nel sito recettoriale, lo stimolo causa una variazione del potenziale di membrana, denominata potenziale generatore, rendendolo meno negativo. L’ampiezza del potenziale generatore è proporzionale all’intensità dello stimolo; inoltre, se è sufficientemente grande da portare il potenziale di membrana a soglia, questo fa nascere un potenziale d’azione che si propaga lungo la fibra afferente.
Se la stimolazione del recettore viene mantenuta, si mantiene anche il potenziale generatore e pertanto si verifica una continua nascita di potenziale d’azione che si propagano lungo la fibra afferente. La frequenza dei potenziali d’azione è proporzionata all’ampiezza del potenziale generatore e quindi all’intensità dello stimolo. Per ogni forma di sensibilità il trasferimento di informazioni al sistema nervoso centrale si realizza come frequenza di scarico lungo la fibra afferente. Solo a livello centrale si effettua il riconoscimento della forma di sensibilità.
Recettori a rapido e lento adattamento
Dal punto di vista funzionale, i recettori possono essere distinti in due categorie, a rapido e a lento adattamento. La distinzione dipende dalla natura del potenziale generatore in risposta a uno stimolo.
Recettori a rapido adattamento
Nei recettori a rapido adattamento il potenziale generatore in risposta a uno stimolo di intensità costante si spegne rapidamente, in pratica è sincrono alla fase di applicazione dello stimolo.
Recettori a lento adattamento
Nel recettori a rapido adattamento il potenziale generatore si mantiene praticamente immutato per tutto il tempo per cui viene mantenuto lo stimolo. I recettori a rapido adattamento sono in grado di fornire informazioni relative alla velocità con cui sta variando l’intensità di uno stimolo, mentre i recettori a lento adattamento forniscono informazioni sull’intensità dello stimolo.
I fusi neuromuscolari e il ruolo dei recettori nel movimento
Fusi neuromuscolari
I fusi neuromuscolari includono terminazioni afferenti sia
a lento sia a rapido adattamento. Le prime forniscono indicazioni circa la lunghezza delle fibre muscolari, le seconde circa la velocità con cui varia la lunghezza delle fibre muscolari.
I corpuscoli di Pacini e il ruolo propriocettivo
Localizzazione e funzione
Tra i recettori più comuni si può ricordare il corpuscolo detto di Pacini. I corpuscoli di Pacini sono recettori di forma elissoidale situati un po’ ovunque nei tessuti e in prossimità dei recettori muscolo-tendinei di Golgi. I recettori di Pacini sono meccanocettori sensibili a pressione, tatto in generale delle forze che si generano nel tessuto. Questi recettori sono costituiti da un terminale afferente ricoperto da una struttura lamellare con proprietà viscoelastiche. Essi rispondono al movimento e costituiscono quindi un’importante afferenza dagli arti in movimento.
Bibliografia
-
Fisiologia articolare di I. A. Kapandji
-
Fisiologia applicata allo sport. Aspetti energetici, nutrimenti e performance — McArdle, Katch, Katch – Casa Editrice Ambrosiana
-
Fisiologia dell’esercizio fisico e dello sport — Wilmore Jack H., Costill David L.
-
Anatomia funzionale – Fisiologia Articolare – Schemi di Biomeccanica Umana — Kapandji
