La graduazione della forza muscolare
In questo articolo spiegheremo come viene graduata la forza muscolare.
Quando lo stimolo sulla membrana postsinaptica è abbastanza grande da portare alla nascita del potenziale di azione, si verifica un’attivazione simultanea di tutte le fibre muscolari che appartengono alla stessa unità neuromotoria.
La contrazione di una fibra è solo massimale, non può essere modulata, pertanto anche la stimolazione di un’unità neuromotoria comporta l’estrinsecazione di una forza massimale, che risulta ovviamente dall’azione congiunta di tutte le fibre muscolari che si contraggono simultaneamente.
Questo comportamento è definito in termini di legge del tutto o del nulla. I meccanismi per graduare la forza sviluppata da un muscolo sono due:
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Aumentare la frequenza di scarica (cioè di stimolazione) in ogni unità motoria.
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Aumentare il numero di unità neuromotorie stimolate.
La frequenza di stimolazione
Nell’aumento della frequenza di stimolazione, la durata del potenziale d’azione in una fibra muscolare è dell’ordine di 1 ms, mentre la durata di un miogramma è molto maggiore. La durata del fenomeno elettrochimico, quindi del potenziale di azione, definisce anche il cosiddetto periodo refrattario e cioè l’intervallo di tempo nel quale non è possibile stimolare un tessuto eccitabile, quindi tanto un neurone quanto la cellula muscolare. Ma una volta che il potenziale di azione si è esaurito, la stimolazione diventa possibile. Questo secondo stimolo innescherebbe un processo di contrazione muscolare quando non si è ancora estinto il fenomeno meccanico relativo al primo stimolo.
In questo caso, il miogramma rivela un aumento delle forza totale esercitata dal muscolo. Aumentando la frequenza di stimolazione del muscolo, aumenta anche la forza totale sviluppata dal muscolo sin a un massimo. La frequenza di stimolazione cui corrisponde la massima forza sviluppata viene detta tetanica. In condizioni di stimolazione tetanica, il miogramma presenta un andamento della forza molto costante, senza sbalzi e oscillazioni come si verifica invece quando la frequentazione di stimolazione è inferiore a quella tetanica.
Reclutamento delle unità neuromotorie
Ovviamente, il reclutamento di un maggior numero di unità neuromotorie, e quindi in definitiva il coinvolgimento di una maggior massa muscolare nel fenomeno della contrazione, consente di aumentare la forza sviluppata. Il reclutamento è un fenomeno di natura centrale in quanto comporta l’attivazione di un maggior numero di motoneuroni spinali. La graduazione della forza sviluppata dipende dalla possibilità di variare la frequenza di stimolazione delle unità neuromotorie stimolate. Questo consente di variare la forza da un valore minimo (il delicato tocco di mano di cui serve un chirurgo) a un valore massimo (massima forza sviluppata nel sollevamento pesi). Si ritiene però che in condizioni fisiologiche l’attivazione di un’unità neuromotoria sia sempre di natura tetanica. Il principale meccanismo di regolazione della forza è legato al numero di unità neuromotorie attivate. Il reclutamento delle unità neuromotorie rappresenta dunque il principale strumento di modulazione della forza.
Una caratteristica interessante del reclutamento è che con l’aumentare della forza vengono coinvolte unità neuromotorie comodate da motoneuroni, e quindi anche assoni, di dimensioni progressivamente maggiori. Il reclutamento delle unità neuromotorie è funzione della forza sviluppata. Se la forza è bassa vengono principalmente reclutate unità motorie che contengono fibre lente. Dal punto di vista sportivo, un’attivazione di unità di questo tipo si verifica nella marcia, corsa e ciclismo a bassa velocità. Se si rende necessario sviluppare forze maggiori vengono progressivamente reclutate unità composte da Fibre IIa e IIb. Questo è il caso di un ciclista che dovendo affrontare una salita leggera spinge maggiormente sui pedali per cercare di mantenere la stessa velocità.
La possibilità di un reclutamento differenziato distingue anche l’esecuzione di un gesto atletico da parte di un soggetto allenato rispetto a un soggetto non allenato, e inoltre questa differenziazione esiste anche paragonando vari sport. I sollevatori di pesi rivelano la capacità di reclutare simultaneamente le unità neuromotorie, mentre il reclutamento è asincrono negli atleti dediti alle prove di resistenza (alcune unità sono attivate altre sono in riposo). Nel caso del sollevatore di pesi è evidentemente la necessità di esercitare la massima forza subita all’inizio; dal canto suo l’atleta di resistenza può godere del vantaggio di usare alcune unità e farne riposare altre. Le capacità prestative sono criticamente dipendenti dalla tipologia muscolare, ma anche dalla tipologia delle unità neuromotorie.
Fatica neuromuscolare
Per fatica si intende il fatto che la forza sviluppata diminuisce in seguito a stimolazione ripetuta. La fatica di un’unità neuromotoria dipende da molti fattori, ognuno dei quali si correla strettamente alle cause specifiche che l’hanno generata che, a loro volta, riflettono le caratteristiche del gesto atletico. L’interazione tra i vari fattori può interferire con il fenomeno della contrazione o dell’eccitazione.
Nell’esecuzione di un movimento volontario si possono riconoscere quattro componenti che si realizzano in sequenza:
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Attivazione centrale.
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Trasmissione dell’ordine motorie alla periferia.
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Funzionamento della sinapsi neuromuscolare.
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Concrazione muscolare.
La fatica si sviluppa se la sequenza degli eventi si interrompe tra sistema nervoso centrale e fibra muscolare. La fatica si può sviluppare:
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A causa di una forte riduzione del glicogeno muscolare, come si può verificare nel corso di un’attività fisica di resistenza che impegna per molto tempo. Questo tipo di fatica si verifica anche se a livello muscolare vi è disponibilità di ossigeno.
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Nel caso di un esercizio di potenza elevata ma di breve durata. In questo caso esiste relativa carenza di ossigeno, nel senso che il livello delle relazioni ossidative non è tale da coprire il fabbisogno energetico, inoltre si ha formazione di acido lattico. Quest’ultimo fatto porta a un aumento della concentrazione degli ioni idrogeno (cala il pH) i che finisce per bloccare le attività enzimatiche e quindi anche la capacità contrattili. Dal punto di vista metabolico questo tipo di fatica comporta una riduzione di fosfati altamente energici, una ridotta funzionalità della via glicolitica ( a causa del blocco dell’attività enzimatica), una minor efficenza nella trasmissione del potenziale d’azione lungo il sistema dei tubuli, e infine uno squilibrio nella distribuzione degli ioni nel compartimento intracellulare. Sicuramente, una variazione delle concentrazione muscolare anche in presenza di stimolazione nervosa ripetuta del muscolo.
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La fatica si può verificare anche a livello della giunzione neuromuscolare: in questo caso la stimolazione non possa dal nervo motore al muscolo. Gli aspetti precisi di questa forma di “fatica nervosa” non sono noti.
Quando si sviluppa fatica il soggetto è costretto a reclutare unità motorie nel tentativo di mantenere costante la forza sviluppata. Nel corso di esercizi massimali, che portano a esaurimento con reclutamento di tutte le unità neuromotorie, la comparsa di fatica si rivela anche da un forte appiattimento del segnale elettromiografico (cioè la registrazione dell’attività elettrica che si sviluppa nel corso della contrazione muscolare) registrato mediante elettrodi di superficie.
Bibliografia:
Fisiologia applicata allo sport. Aspetti energetici, nutrimenti e performance Autori: McArdle – Katch – Katch, Editore: Casa Editrice Ambrosiana
Fisiologia dell’esercizio fisico e dello sport Autori: Wilmore Jack H.; Costill David L.
