Un altro importante esempio di riflesso da stiramento è quello relativo ai cosiddetti muscoli antigravitari o posturali. I muscoli antigravitari esercitano azione estensoria.
I muscoli estensori delle gambe consentono di mantenere le gambe estese, il che garantisce a posizione eretta. Analoga funzione è svolta dai muscoli estensori del tronco (muscolo paravertebrali) e della testa (muscolo della nuca).
La stazione eretta risulta in effetti da un certo tono di contrazione mantenuto continuamente dai muscoli estensori. Questo tono, detto anche tono posturale, è di natura riflessa. Infatti, l’azione della gravità tende a causare un allungamento dei muscoli estensori stessi. Il riflesso è molto potente e molto sensibile, pertanto normalmente non si ha la sensazione diretta del fatto che i muscoli estensori, ad esempio il quadricipite della coscia, tendano ad allungarsi per l’azione della gravità. Questo fenomeno è però molto facile da rilevare, ad esempio scendendo le scale. La gamba che appoggia sul gradino flette per consentire all’altra gamba di scendere sul gradino più basso. Si può verificare direttamente, ponendo una mano sul quadricipite della gamba flessa, che la contrazione del quadricipite aumenta durante la flessione che, ovviamente, comporta un allungamento del quadricipite stesso.
Un altro esempio è rappresentato dal cosiddetto riflesso patellare. Il soggetto sta seduto su un tavolo con le gambe pendenti. Picchiando con un martelletto sul tendine patellare si suscita la contrazione riflessa del quadricipite. Il tendine del quadricipite passa a puleggia sull’articolazione del ginocchio, ingloba la rotula e va a inserirsi sulla tuberosità tibiale. Percuotendo il tendine al di sotto della rotula si causa un minimo allungamento del muscolo quadricipite e questo è sufficiente a scatenare la contrazione del muscolo stesso. Per dare un’idea della sensibilità del riflesso basta fare un semplice calcolo: assumiamo che la lunghezza del muscolo aumentati di 1 mm quando si percuote con il martelletto; se la lunghezza del quadricipite fosse di circa 600 mm, i fusi rivelerebbero una variazione di lunghezza del muscolo dell’ordine di grandezza dello 0.16%.
Tono gamma
I motoneuroni gamma innervano le fibre intrafusali. È sperimentabilmente dimostrato che una stimolazione delle fibre muscolari intrafusali risulta in una stimolazione del fuso, l’aumento dell’afferenza fusale che ne deriva comporta una maggior attivazione dei motoneuroni spinali. Se ora si verifica un allungamento del muscolo, il riflesso da stiramento risulterà più potente: infatti la frequenza di scarica afferente dai fusi è maggiorata della quota che dipende dalla stimolazione delle fibre intrafusali operata dai motoneuroni gamma. Si parla di tono gamma per riferirsi appunto alla componente riflessa dovuta all’attività dei motoneuroni gamma.
Tale attività è dipendente da influenze discendenti al midollo provenienti dai centri superiori che possono essere di tipo facilitatorio o inibitorio.
Le influenze eccitatorie provengono principalmente dalla via vestibolo-spinale. Si tratta di una proiezione a partenza dai nuclei vestibolari del ponte. I nuclei vestibolari raccolgono le afferenze provenienti dall’orecchio interno relative alla sensibilità vestibolare appunto, trattasi di afferenze coscienti relative alla percezione delle accelerazioni cui è sottoposto il capo. Se si è fermi l’unica accelerazione che agisce sul corpo è l’accelerazione di gravità. In caso di movimento oltre all’accelerazione di gravità vi possono essere accelerazioni diretta in senso antero-posteriore. Ancora, durante una curva in bicicletta agisce sul corpo un’accelerazione centrifuga. Poiché la maggior parte delle attività fisiche da noi svolte sono di tipo antigravitario è facile capire perché le informazioni vestibolari risultino eccitatorie sul tono gamma: infatti un rinforzo della contrazione dei muscoli posturali aiuta a mantenere la posizione a fronte di un’accelerazione che tende a modificarla. Influenze discendenti di tipo inibitorio provengono dalle vie motrici extrapiramidali e dalle vie cerebello-spinali.
Ruolo del cervelletto nel controllo del movimento
Il cervelletto ha un ruolo fondamentale nel controllo del movimento. Esso riceve l’afferenza fusale e la proiezione centrale dell’afferenza vertebrale. Inoltre riceve collaterali delle vie motrici a partenza dalla corteccia. Le vie cerebellari in uscita sono dirette alla corteccia stessa, ai nuclei vestibolari e al midollo spinale. La funzione del cervelletto nel controllo del movimento è facilmente comprensibile valutando il deficit motorio in presenza di lesione cerebellare. Chi soffre di un deficit motorio cerebellare esegue male i movimenti, che risultano imprecisi, scoordinati, non armonici, inoltre le contrazioni muscolari non sono fuse ma asincrone.
Pertanto il cervelletto migliora l’esecuzione del movimento favorendo l’estrinsecazione della forza adeguata, la precisione e la coordinazione. Per svolgere questo compito il cervelletto dispone di importanti informazioni:
- da un lato è informato circa l’ordine motorio a partenza dalla corteccia e diretto ai motoneuroni alfa e quindi ai muscoli.
- dall’altro è informato, tramite le afferenze fusali, su come si sta svolgendo il movimento.
Si ipotizza che il cervelletto sia in grado rilevare l’errore tra l’ordine impartito e l’esecuzione dell’ordine stesso e possa intervenire per correggere l’errore agendo sia sui centri motori (tramite le vie cerebello-corticali) sia sui motoneuroni alfa (tramite le vie cerebello-spinali). Inoltre, tramite la via cerebello-vestibolare, il cervelletto può mitigare il ruolo eccitatorio delle vie vestibolo-spinali sui motoneuroni gamma. Questo aspetto è importante se si considera che una gran parte di attività sportive sono di tipo antigravitario; ciò comporta che i muscoli antigravitari debbono continuamente svolgere il ruolo di mantenere la postura ma contemporaneamente sono anche coinvolti nel movimento. Si pensi al ruolo della muscolatura dell’arto inferiore nella corsa. I muscoli quadricipiti devono garantire il mantenimento della posizione eretta e al tempo stesso contrarsi e rilasciarsi nell’alternanza del passo di corsa. È anche ben noto che un eccessivo tono dei muscoli quadricipiti (tono di natura posturale) non favorisce la corretta esecuzione del movimento di corsa. Normalmente, durante l’esecuzione del movimento il cervelletto svolge un ruolo inibitorio sul tono posturale. Spesso, per favorire questo adattamento gli atleti praticano lo stretching.
Bibliografia:
Fisiologia articolare di I. A. Kapandji
Fisiologia applicata allo sport. Aspetti energetici, nutrimenti e performance Autori: McArdle – Katch – Katch, Editore: Casa Editrice Ambrosiana
Fisiologia dell’esercizio fisico e dello sport Autori: Wilmore Jack H.; Costill David L.
Anatomia funzionale – Fisiologia Articolare – Schemi di Biomeccanica Umana – Kapandji
